1. Lima tipe utama ZPT
Ahli biologi tumbuhan telahmengidentifikasi 5 tipe utama ZPT yaitu auksin, sitokinin, giberelin, asamabsisat dan etilen (Tabel 1). Tiap kelompok ZPT dapat menghasilkan beberapapengaruh yaitu kelima kelompok ZPT mempengaruhi pertumbuhan, namun hanya 4 dari5 kelompok ZPT tersebut yang mempengaruhi perkembangan tumbuhan yaitu dalam haldiferensiasi sel.
Seperti halnya hewan,tumbuhan memproduksi ZPT dalam jumlah yang sangat sedikit, akan tetapi jumlahyang sedikit ini mampu mempengaruhi sel target. ZPT menstimulasi pertumbuhan dengan memberi isyarat kepada seltarget untuk membelah atau memanjang, beberapa ZPT menghambat pertumbuhandengan cara menghambat pembelahan atau pemanjangan sel. Sebagian besar molekulZPT dapat mempengaruhi metabolisme dan perkembangan sel-sel tumbuhan. ZPTmelakukan ini dengan cara mempengaruhi lintasan sinyal tranduksi pada seltarget. Pada tumbuhan seperti halnya pada hewan, lintasan ini menyebabkanrespon selular seperti mengekspresikan suatu gen, menghambat atau mengaktivasienzim, atau mengubah membran.
Pengaruh dari suatu ZPTbergantung pada spesies tumbuhan, situs aksi ZPT pada tumbuhan, tahapperkembangan tumbuhan dan konsentrasi ZPT. Satu ZPT tidak bekerja sendiri dalammempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, pada umumnya keseimbangankonsentrasi dari beberapa ZPT-lah yang akan mengontrol pertumbuhan danperkembangan tumbuhan
Auksin : Mempengaruhipertambahan panjang batang, pertumbuhan, diferensiasi dan percabangan akar;perkembangan buah; dominansi apikal; fototropisme dan geotropisme.
Sitokinin : Mempengaruhipertumbuhan dan diferensiasi akar; mendorong pembelahan sel dan pertumbuhansecara umum, mendorong perkecambahan; dan menunda penuaan.
Giberelin : Mendorongperkembangan biji, perkembangan kuncup, pemanjangan batang dan pertumbuhandaun; mendorong pembungaan dan perkembangan buah; mempengaruhi pertumbuhan dandiferensiasi akar.
Asam absisat (ABA) :Menghambat pertumbuhan; merangsang penutupan stomata pada waktu kekurangan air,memper-tahankan dormansi.
Etilenn : Mendorongpematangan; memberikan pengaruh yang berlawanan dengan beberapa pengaruhauksin; mendorong atau menghambat pertumbuhan dan perkembangan akar, daun,batang dan bunga. Meristem apikaltu-nas ujung, daun muda, embrio dalam biji.
2. Peranan ZPT
2.1. Auksin
Istilah auksin diberikan padasekelompok senyawa kimia yang memiliki fungsi utama mendorong pemanjangankuncup yang sedang berkembang. Beberapa auksin dihasikan secara alami olehtumbuhan, misalnya IAA (indoleacetic acid), PAA (Phenylacetic acid), 4-chloroIAA(4-chloroindole acetic acid) dan IBA (indolebutyric acid) dan beberapa lainnyamerupakan auksin sintetik, misalnya NAA(napthalene acetic acid), 2,4 D (2,4 dichlorophenoxyacetic acid) dan MCPA(2-methyl-4 chlorophenoxyacetic acid) .
Gambar 2 menunjukkan pengaruhIAA terhadap pertumbuhan batang dan akar tanaman kacang kapri. Kecambah yangdiberi perlakuan IAA menunjukkan pertambahan tinggi yang lebih besar (kanan)dari tanaman kontrol (kurva hitam). Tempat sintesis utama auksin pada tanamanyaitu di daerah meristem apikal tunas ujung. IAA yang diproduksi di tunas ujungtersebut diangkut ke bagian bawah dan berfungsi mendorong pemanjangan selbatang. IAA mendorong pemanjangan sel batang hanya pada konsentrasi tertentuyaitu 0,9 g/l. Di atas konsentrasi tersebut IAA akan menghambat pemanjangan selbatang. Pengaruh menghambat ini kemungkinan terjadi karena konsentrasi IAA yangtinggi mengakibatkan tanaman mensintesis ZPT lain yaitu etilen yang memberikanpengaruh berlawanan dengan IAA. Berbeda dengan pertumbuhan batang, pada akar(kurva merah), konsentrasi IAA yang rendah (<10-5 g/l) memacu pemanjangansel-sel akar, sedangkan konsentrasi IAA yang tinggi menghambat pemanjangan selakar. Dari Gambar 2 dapat disimpulkan :
1. Pemberian ZPT yang sama tetapi dengankonsentrasi yang berbeda menimbulkan pengaruh yang berbeda pada satu seltarget.
2. Pemberian ZPT dengan konsentrasi tertentudapat memberikan pengaruh yang berbeda pada sel-sel target yang berbeda.
Mekanisme kerja auksin dalammempengaruhi pemanjangan sel-sel tanaman di atas dapat dijelaskan denganhipotesis sebagai berikut : auksin menginisiasi pemanjangan sel dengan caramempengaruhi pengendoran /pelenturan dinding sel. Seperti terlihat pada Gambar3, auksin memacu protein tertentu yang ada di membran plasma sel tumbuhan untukmemompa ion H+ ke dinding sel. Ion H+ ini mengaktifkan enzim tertentu sehinggamemutuskan beberapa ikatan silang hidrogen rantai molekul selulosa penyusundinding sel. Sel tumbuhan kemudian memanjang akibat air yang masuk secara osmosis. Setelah pemanjangan ini,sel terus tumbuh dengan mensintesis kembali material dinding sel dansitoplasma.
Selain memacu pemanjangan selyang menyebabkan pemanjangan batang dan akar, peranan auksin lainnya adalahkombinasi auksin dan giberelin (Gambar 1) memacu perkembangan jaringan pembuluh dan mendorong pembelahansel pada kambium pembuluh sehingga mendukung pertumbuhan diameter batang.Selain itu auksin (IAA) sering dipakai pada budidaya tanaman antara lain :untuk menghasilkan buah tomat, mentimun dan terong tanpa biji; dipakai padapengendalian pertumbuhan gulma berdaun lebar dari tumbuhan dikotil diperkebunan jagung ; dan memacu perkembangan meristem akar adventif dari stekmawar dan bunga potong lainnya.
2.2. Sitokinin
Sitokinin merupakan ZPT yangmendorong pembelahan (sitokinesis). Beberapa macam sitokinin merupakansitokinin alami (misal : kinetin, zeatin) dan beberapa lainnya merupakansitokinin sintetik. Sitokinin alami dihasilkan pada jaringan yang tumbuh aktifterutama pada akar, embrio dan buah. Sitokinin yang diproduksi di akarselanjutnya diangkut oleh xilem menuju sel-sel target pada batang.
Ahli biologi tumbuhan jugamenemukan bahwa sitokinin dapat meningkatkan pembelahan, pertumbuhan danperkembangan kultur sel tanaman. Sitokinin juga menunda penuaan daun, bunga dan buah dengan cara mengontrol denganbaik proses kemunduran yang menyebabkan kematian sel-sel tanaman. Penuaan padadaun melibatkan penguraian klorofil dan protein- protein, kemudian produktersebut diangkut oleh floem ke jaringan meristem atau bagian lain dari tanamanyang membutuhkannya. Daun kacang jogo (Phaseolus vulgaris) yang ditaruh dalamwadah berair dapat ditunda penuaannya beberapa hari apabila disemprot dengansitokinin (Gambar 5b). Sitokinin juga dapat menghambat penuaan bunga dan buah.Penyemprotan sitokinin pada bunga potong dilakukan agar bunga tersebut tetapsegar.
Pada tumbuhan, efek sitokininsering dipengaruhi oleh keberadaan auksin. Gambar 6 menunjukkan percobaansederhana tentang interaksi pengaruh auksin dan sitokinin. Kedua tanaman padaGambar 6 ini memiliki umur yang sama. Tanaman di sebelah kiri memiliki tunasujung (tunas terminal); sedangkan tanaman di sebelah kanan kuncup terminalnyasudah dipotong. Pada tanaman di sebelah kiri, auksin yang diangkut dari kuncupterminal ke batang memacu pertumbuhan memanjang batang sehingga tanaman menjadibertambah tinggi. Pada tanaman ini auksin menghambat pertumbuhan tunas samping(tunas lateral/aksilar). Pada tanaman di sebelah kanan karena tidak memilikikuncup terminal, pengaruh menghambat dari auksin terhadap pertumbuhan tunasaksilar tidak terjadi. Sitokinin yang ditransportasikan dari akar ke batangmampu mengaktifkan pertumbuhan tunas-tunas samping sehingga tanaman memilikicabang yang banyak dan menjadi rimbun. Pengetahuan tentang penggunaan sitokininini dimanfaatkan oleh petani yang memproduksi pohon natal untuk menghasilkancabang-cabang yang menarik pada pohon tersebut.
Sebagian besar tumbuhanmemiliki pola pertumbuhan yang kompleks yaitu tunas lateralnya tumbuh bersamaandengan tunas terminalnya. Pola pertumbuhan ini merupakan hasil interaksi antaraauksin dan sitokinin dengan perbandingan tertentu. Sitokinin diproduksi dariakar dan diangkut ke tajuk, sedangkan auksin dihasilkan di kuncup terminalkemudian diangkut ke bagian bawah tumbuhan. Auksin cenderung menghambataktivitas meristem lateral yang letaknya berdekatan dengan meristem apikalsehingga membatasi pembentukan tunas-tunas cabang dan fenomena ini disebutdominasi apikal. Kuncup aksilar yang terdapat di bagian bawah tajuk (daerahyang berdekatan dengan akar) biasanya akan tumbuh memanjang dibandingkan dengantunas aksilar yang terdapat dekat dengan kuncup terminal. Hal ini menunjukkanratio sitokinin terhadap auksin yang lebih tinggi pada bagian bawah tumbuhan.
Interaksi antagonis antaraauksin dan sitokinin juga merupakan salah satu cara tumbuhan dalam mengaturderajat pertumbuhan akar dan tunas, misalnya jumlah akar yang banyak akanmenghasilkan sitokinin dalam jumlah banyak. Peningkatan konsentrasi sitokininini akan menyebabkan sistem tunas membentuk cabang dalam jumlah yang lebihbanyak. Interaksi antagonis ini umumnyajuga terjadi di antara ZPT tumbuhan lainnya.
2.3. Giberelin
Gambar 5 menunjukkan 2kelompok tanaman padi yang sedang tumbuh. Kelompok di sebelah kiri adalahtanaman padi dengan pertumbuhan normal; sedangkan tanaman di sebelah kiriadalah tanaman padi dengan tinggi tanaman yang lebih besar tetapi memiliki daunyang berwarna kuning. Tanaman padi ini telah terinfeksi oleh cendawanGibberella fujikuroi. Bibit padi yang telah terinfeksi akan rebah dan matisebelum sempat menjadi dewasa dan berbunga. Selama berabad-abad petani padi diAsia mengalami kerugian akibat kerusakan yang ditimbulkan oleh cendawan ini. DiJepang, pola pertumbuhan yang menyimpang ini disebut juga dengan “bakanae” atau“foolish seedling disease” atau “penyakit rebah anakan/kecambah“ .
Pada tahun 1926, ilmuwanJepang (Eiichi Kurosawa) menemukan bahwa cendawan Gibberella fujikuroimengeluarkan senyawa kimia yang menjadi penyebab penyakit tersebut. Senyawakimia tersebut dinamakan Giberelin. Belakangan ini, para peneliti menemukanbahwa giberelin dihasilkan secara alami oleh tanaman yang memiliki fungsisebagai ZPT. Penyakit rebah kecambah ini akan muncul pada saat tanaman paditerinfeksi oleh cendawan Gibberella fujikuroi yang menghasilkan senyawagiberelin dalam jumlah berlebihan.
Pada saat ini dilaporkanterdapat lebih dari 110 macam senyawa giberelin yang biasanya disingkat sebagaiGA. Setiap GA dikenali dengan angka yang terdapat padanya, misalnya GA6 .Giberelin dapat diperoleh dari biji yang belum dewasa (terutama pada tumbuhandikotil), ujung akar dan tunas , daun muda dan cendawan. Sebagian besar GA yangdiproduksi oleh tumbuhan adalah dalam bentuk inaktif, tampaknya memerlukan prekursor untuk menjadi bentuk aktif. Padaspesies tumbuhan dijumpai kurang lebih 15 macam GA. Disamping terdapat padatumbuhan ditemukan juga pada alga, lumut dan paku, tetapi tidak pernah dijumpaipada bakteri. GA ditransportasikan melalui xilem dan floem, tidak sepertiauksin pergerakannya bersifat tidak polar.
Asetil koA, yang berperanpenting pada proses respirasi berfungsi sebagai prekursor pada sintesis GA.Kemampuannya untuk meningkatkan pertumbuhan pada tanaman lebih kuatdibandingkan dengan pengaruh yang ditimbulkan oleh auksin apabila diberikansecara tunggal. Namun demikian auksin dalam jumlah yang sangat sedikit tetapdibutuhkan agar GA dapat memberikan efek yang maksimal.
Sebagian besar tumbuhandikotil dan sebagian kecil tumbuhan monokotil akan tumbuh cepat jika diberi GA,tetapi tidak demikian halnya pada tumbuhan konifer misalnya pinus. Jika GAdiberikan pada tanaman kubis tinggi tanamannya bisa mencapai 2 m. Banyaktanaman yang secara genetik kerdil akan tumbuh normal setelah diberi GA.
Efek giberelin tidak hanyamendorong perpanjangan batang, tetapi juga terlibat dalam proses regulasiperkembangan tumbuhan seperti halnya auksin (Gambar 4). Pada beberapa tanamanpemberian GA bisa memacu pembungaan dan mematahkan dormansi tunas-tunas sertabiji.
Disintesis pada ujung batangdan akar, giberelin menghasilkan pengaruh yang cukup luas. Salah satu efek utamanyaadalah mendorong pemanjangan batang dan daun. Pengaruh GA umumnya meningkatkan kerja auksin, walaupunmekanisme interaksi kedua ZPT tersebut belum diketahui secara pasti. Demikianjuga jika dikombinasikan dengan auksin, giberelin akan mempengaruhi perkembangan buah misalnyamenyebabkan tanaman apel, anggur, dan terong menghasilkan buah walaupun tanpafertilisasi. Diketahui giberelin digunakan secara luas untuk menghasilkan buahanggur tanpa biji pada varietas Thompson. Giberelin juga menyebabkan ukuranbuah anggur lebih besar dengan jarak antar buah yang lebih renggang di dalamsatu gerombol
Giberelin juga berperanpenting dalam perkecambahan biji pada banyak tanaman. Biji-biji yangmembutuhkan kondisi lingkungan khusus untuk berkecambah seperti suhu rendahakan segera berkecambah apabila disemprot dengan giberelin. Diduga giberelinyang terdapat di dalam biji merupakan penghubung antara isyarat lingkungan danproses metabolik yang menyebabkan pertumbuhan embrio. Sebagai contoh, air yangtersedia dalam jumlah cukup akan menyebabkan embrio pada biji rumput-rumputanmengeluarkan giberelin yang mendorong perkecambahan dengan memanfaatkancadangan makanan yang terdapat di dalam biji. Pada beberapa tanaman, giberelinmenunjukkan interaksi antagonis dengan ZPT lainnya misalnya dengan asam absisatyang menyebabkan dormansi biji.
2.4. Asam absisat (ABA)
Musim dingin atau masa keringmerupakan waktu dimana tanaman beradaptasi menjadi dorman (penundaanpertumbuhan). Pada saat itu, ABA yang dihasilkan oleh kuncup menghambatpembelahan sel pada jaringan meristem apikal dan pada kambium pembuluh sehinggamenunda pertumbuhan primer maupun sekunder. ABA juga memberi sinyal pada kuncupuntuk membentuk sisik yang akan melindungi kuncup dari kondisi lingkungan yangtidak menguntungkan. Dinamai dengan asam absisat karena diketahui bahwa ZPT inimenyebabkan absisi/ rontoknya daun tumbuhan pada musim gugur. Nama tersebuttelah popular walaupun para peneliti tidak pernah membuktikan kalau ABAterlibat dalam gugurnya daun.
Pada kehidupan suatutumbuhan, merupakan hal yang menguntungkan untuk menunda/menghentikanpertumbuhan sementara. Dormansi biji sangat penting terutama bagi tumbuhansetahun di daerah gurun atau daerah semiarid, karena proses perkecambahandengan suplai air terbatas akan mengakibatkan kematian. Sejumlah faktorlingkungan diketahui mempengaruhi dormansi biji, tetapi pada banyak tanaman ABAtampaknya bertindak sebagai penghambat utama perkecambahan. Biji-biji tanamansetahun tetap dorman di dalam tanah sampai air hujan mencuci ABA keluar daribiji. Sebagai contoh, tanaman dune primroses (bunga putih) dan tanaman matahari(bunga kuning) di gurun Anza - Borrego (California), biji- bijinya akanberkecambah setelah hujan deras .
Sebagamana telah dibahas diatas bahwa giberelin juga berperan dalam perkecambahan biji. Pada banyaktumbuhan, rasio ABA terhadap giberelin menentukan apakah biji akan tetap dormanatau berkecambah. Hal yang sama juga terdapat pada kasus dormansi kuncup yangpertumbuhannya dikontrol oleh keseimbangan konsentrasi antar ZPT. Sebagaicontoh pada pertumbuhan kuncup dorman tanaman apel, walaupun konsentrasi ABApada kenyataannya lebih tinggi, tetapi gibberellin dengan konsentrasi yang tinggipada kuncup yang sedang tumbuh menunjukkan pengaruh yang sangat kuat padapenghambatan pertumbuhan tunas dorman.
Selain perannya padadormansi, ABA berperan juga sebagai “ stress plant growth hormon” yang membantutanaman tersebut menghadapi kondisi yang tidak menguntungkan, misalnya padasaat tumbuhan mengalami dehidrasi, ABA diakumulasikan di daun dan menyebabkanstomata menutup. Hal ini walaupun mengurangi laju fotosintesis, tumbuhan akanterselamatkan dari kehilangan air lebih banyak melalui proses transpirasi.
2.5. Etilen
Di awal abad 20, buah jerukdan anggur diperam di dalam gudang yang dilengkapi dengan kompor minyak tanah.Semula petani buah mengira bahwa hawa panas itu yang mematangkan buah, tetapi dugaan tersebuttidak terbukti ketika mereka mencoba metode baru menggunakan kompor yangdilengkapi dengan pembersih (tanpa polusi) yang menghasilkan buah-buah yangtidak cepat matang. Ahli biologi tumbuhan menduga bahwa pematangan buah yangdisimpan di dalam gudang tersebut sebenarnya berkaitan dengan produksi etilenyaitu gas hasil pembakaran minyak tanah. Sekarang diketahui bahwa tumbuhansecara alami menghasilkan etilen yang merupakan ZPT yang berperan memacupenuaan termasuk pematangan buah.
2.5.1. Pematangan Buah
Pematangan buah merupakansuatu variasi dari proses penuaan melibatkan konversi pati atau asam-asamorganik menjadi gula, pelunakan dinding-dinding sel, atau perusakanmembran sel yang berakibat padahilangnya cairan sel sehingga jaringan mengering. Pada tiap-tiap kasus, pematanganbuah distimulasi oleh gas etilen yang berdifusi ke dalam ruang-ruang antarselbuah. Gas tersebut juga dapat berdifusi melalui udara dari buah satu ke buahlainnya, sebagai contoh satu buah apel ranum akan mampu mematangkan keseluruhanbuah dalam satu lot. Buah akan matang lebih cepat jika buah tersebut disimpandi dalam kantung plastik yang mengakibatkan gas etilen terakumulasi.
Pada skala komersial berbagaimacam buah misalnya tomat sering dipetik ketika masih dalam keadaan hijau dankemudian sebagian dimatangkan dengan mengalirkan gas etilen (Gambar 11). Padakasus lain, petani menghambat proses pematangan akibat gas etilen alami.Penyimpanan buah apel yang dialiri dengan gas CO2 yang selain berfungsimenghambat kerja etilen, juga mencegah akumulasi etilen. Dengan teknik ini buahapel yang di panen pada musim gugur dapat disimpan untuk dijual pada musimpanas berikutnya.
2.5.2. Pengguguran Daun
Seperti halnya pematanganbuah, pengguguran daun pada setiap musim gugur yang diawali dengan terjadinyaperubahan warna, kemudian daun mengering dan gugur adalah juga merupakan prosespenuaan. Warna pada daun yang akan gugur merupakan kombinasi pigmen-pigmen baruyang dibentuk pada musim gugur, kemudian pigmen-pigmen yang telah terbentuktersebut tertutup oleh klorofil. Daun kehilangan warna hijaunya pada musimgugur karena daun-daun tersebut berhenti mensintesis pigmen klorofil.
Peranan etilen dalam memacugugurnya daun lebih banyak diketahui daripada peranannya dalam hal perubahanwarna daun yang rontok dan pengeringan daun. Pada saat daun rontok, bagianpangkal tangkai daunnya terlepas dari batang. Daerah yang terpisah ini disebutlapisan absisi yang merupakan areal sempit yang tersusun dari sel-sel parenkimaberukuran kecil dengan dinding sel yang tipis dan lemah.
Setelah daun rontok, daerahabsisi membentuk parut/luka pada batang. Sel-sel yang mati menutupi parut untukmembantu melindungi tumbuhan terhadap patogen.
Gugurnya daun dipacu jugaoleh faktor lingkungan, termasuk panjang hari yang pendek pada musim gugur dansuhu yang rendah. Rangsangan dari faktor lingkungan ini menyebabkan perubahan keseimbangan antara etilen danauksin. Auksin mencegah absisi dan tetap mempertahankan proses metabolismedaun, tetapi dengan bertambahnya umur daun jumlah etilen yang dihasilkan jugaakan meningkat. Sementara itu, sel-sel yang mulai menghasilkan etilen akanmendorong pembentukan lapisan absisi. Selanjutnya etilen merangsang lapiasanabsisi terpisah dengan memacu sintesisenzim yang merusak dinding-dinding sel pada lapisan absisi. Gugur daun padamusim gugur merupakan adaptasi tumbuhan untuk mencegah kehilangan air melaluipenguapan pada musim salju karena pada saat itu akar tidak mampu menyerap airpada tanah yang membeku.
3. Aplikasi ZPT pada bidangpertanian
Seperti yang telah dibahasdimuka, ZPT sintetik sangat banyak digunakan pada pertanian modern. Tanpa ZPTsintetik untuk mengendalikan gulma, atau untuk mengendalikan pertumbuhan danpengawetan buah-buahan, maka produksi bahan makanan akan berkurang sehinggaharganya akan menjadi mahal. Disamping itu, muncul keprihatinan bahwapenggunaan senyawa sintetik secara berlebihan pada produksi pangan akanmenimbulkan masalah lingkungan dan kesehatan serius. Sebagai conto dioksin,senyawa kimia sampingan dari sintesa 2, 4-D yang digunakan sebagai herbisidaselektif untuk membasmi gulma berdaun lebar dari tumbuhan dikotil. Walaupun 2,4-D tidak beracun terhadap mamalia, namun dioksin dapat menyebabkan cacatlahir, penyakit hati, dan leukimia pada hewan percobaan.
